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罗非鱼仔鱼开口率与温度盐度间模型的建立与优

2015-10-09 00:14:56来源:组稿人论文网作者:

罗非鱼仔鱼开口率与温度盐度间模型的建立与优化*

梁国栋,王辉1,刘加慧1, 杨洪帅1,李瑞伟2

(1. 广东海洋大学水产学院,广东 湛江 524025;

2. 广东省茂名市茂南三高罗非鱼良种基地,广东 茂名 525024)

 

摘要:本试验采用中心复合设计及响应曲面法研究了吉富罗非鱼仔鱼开口率与温度和盐度的量化关系,并通过模型优化确定了初孵仔鱼从出膜到开口这一阶段最适温盐组合。通过预试验确定温度范围为20°C -34°C,盐度为2ppt-10ppt。试验结果表明,温度对仔鱼的开口率(FFR)的一次效应极显著(P<0.01),盐度对仔鱼开口率的一次效应显著(P<0.05),温度和盐度的交互作用对开口率的影响不显著(P>0.05);温度对仔鱼开口率的二次效应极显著(P<0.01);盐度对仔鱼开口率的二次效应显著(P<0.05);温度对开口率的影响较盐度更重要。建立了开口率对温度和盐度的二次多项式回归方程,其决定系数为0.9861,矫正决定系数为0.9721,预测决定系数为0.9112,表明所建模型拟合度极高,且可通过温度盐度预测罗非鱼仔鱼的开口率。通过对模型方程优化,结果表明当温盐组合为29°C /5ppt时,罗非鱼仔鱼的开口率达到最大值,为87.97%,可靠性达到0.972。在工厂化育苗时,特别是在罗非鱼出膜到开口这一阶段如采用本试验提供的最佳温盐组合,可有助于提高罗非鱼苗生产效率。

关键词:吉富罗非鱼;开口率;温度;盐度;模型;优化

 

近十年来,罗非鱼养殖业迅猛发展,全球将近100个国家和地区开始或已经养殖罗非鱼,到2010年,我国罗非鱼产量已达133.2万吨,已经成为世界上最大的罗非鱼养殖生产国[1-2]。

由于罗非鱼市场巨大,优质罗非鱼苗的供应成为罗非鱼产业发展的基本保障[3]。在规模化渔业生产中,仔鱼的开口、转口和摄食是提高养殖成活率和经济效益的关键[4],开口率即最初摄食率(First feeding rate),鱼类早期发育阶段的高死亡率与早期最初摄食关系密切[5]。许多鱼类的仔鱼在由内源营养转化为外源营养的过渡阶段,往往会出现仔鱼的大量死亡,这一过渡阶段被一些学者称为“敏感时期(sensitive period)”或是“危险期(critical period)”[6,13],而在这一过渡的关键阶段,很多苗种企业对仔鱼培育的环境因素及初次摄食缺乏控制,导致仔鱼的大量死亡或畸形发育[7]。在众多的环境因子当中,温度和盐度无疑是鱼苗培育阶段最为重要的两个环境因子[7-9],合理的温度和盐度能够提高仔鱼的开口率和存活率[6,27,33]。

在罗非鱼中,国内外学者报道了温度和盐度对罗非鱼仔鱼摄食、生长、存活的影响[10-12,15,44-47],但是关于开口率和温度与盐度的关系的研究至今尚未报道。在其它一些水产动物中开展了相关研究,如Braum[35]研究了白鲑(Coregonus clupeaformis)仔鱼在不同温度下开口摄食情况,在12°C开口率为31.2%,在5.3°C仅为4.1%。林小金[36]指出盐度对日本鬼鲉(Inimicus japonicus)仔鱼的存活率影响显著,盐度为27ppt时,存活率为40%,在盐度为39时ppt,存活率仅为4%。此外,对石鲈(scortum barcoo)[17],黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)[18],莫桑比克白仔鳗(Anguilla mossambica)[19], 江鳕(Lota lota)[20],髭鲷仔鱼(Hapalogenys nitens)[28]的研究均表明,温度和盐度对鱼类开口率有直接的影响。为了弄清温度和盐度与罗非鱼开口率之间的关系,本文以罗非鱼仔鱼为试验材料,以轮虫为饵料,在不同的温盐组合下系统的研究了温度和盐度对罗非鱼仔鱼开口率的影响,通过构建开口率与温度和盐度的定量关系模型,优化并找到最适的温盐组合,为罗非鱼早期发育阶段温盐的合理选择提供可靠的依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在广东省茂名“三高”国家级罗非鱼良种场进行,挑选活力好的“吉富”品系的性成熟罗非鱼亲本,采用腹部挤压法获得精液和卵子,之后通过人工授精的方法获得受精卵[31]。将受精卵放于孵化车间孵化[31](温度28°C,盐度4ppt),待鱼出膜后,迅速将仔鱼移到试验室1000ml的烧杯内,用于开口率和存活率的测定试验。试验所用的开口饵料为自行培养的褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)(15-25ind./ml),轮虫用小球藻(Chlorella)进行强化后投喂。

1.2 试验设计

本试验采用中心复合设计研究温度(T, °C)和盐度(S, ppt)两个因子对罗非鱼仔鱼开口率、存活率的联合影响。采用本设计时,因子点数为4,轴点数为4,本试验中中心点数设置为3,此时星号臂为a=±1。因此试验共11个试验点。为确保试验结果的可靠性,每个因子点和轴点组合重复3次,如表1。为消除系统误差的影响,各试验组合的次序随机排列。

 

表 1 试验设计及结果

Table. 1 Experiment design and results

 

1.3 方法

将充分曝气的自来水添加到27个1000ml的烧杯中。在试验前先将每组的温盐都调至预置的水平上,微充气。每个试验组合的盐度用海水晶调控,从6ppt开始,每隔2小时升高或降低4ppt,直至达到各组合所需的盐度设置水平。为保证温度精确可控,所有试验组合在盐度水平设置完成后放置在光照培养箱(MGC型)进行。温度从27°C开始,每隔2小时升高或降低3.5°C。将罗非鱼仔鱼依此放入上述组合的1000ml的烧杯内,每个烧杯内放100尾,共计2700尾左右,光强周期为12L:12D。同时测得水体环境中其它因子pH为7.4-7.6,溶氧量为4.6mg/L。开口率的测定采用徐伟的方法[4],从第3天(罗非鱼一般从出膜后3-4天开口[12])开始投喂轮虫,一天投喂3次,每次投喂后1小时开始测量各组开口率,从每个烧杯中取30尾仔鱼,镜检其摄食情况,计算开口率。开口率测定以第4天为最终统计结果(第五天已全部开口),试验结果取其平均值(试验结束时,只有4个处理组出现死亡,死亡率<3%)。开口率(first feeding rate, FFR)以下式计算:

FFR=Mt/M0′100% 

Mt为肠管内含有轮虫的仔鱼尾数,M0为总测定仔鱼尾数。

1.4 数据分析

本试验以温度和盐度两个因子为自变量,以开口率为因变量,假定模型如下:

Y=β0+β1T+β2S+β3T′S+β4T2+β5S2+ε

式中,Y为响应变量(开口率或其某种变换值);β0为截距,β1、β2分别为温度和盐度的一次效应;β3为温度和盐度的互作效应;β4、β5分别为温度和盐度的二次效应;ε为随机误差,假设服从均值为0的正态分布。采用最小二乘法对各效应进行估计。

试验数据用SAS(v9.13)软件进行统计分析,分析模型及因子的显著性,给出相应的拟合优度,对所建立的开口率的回归方程采用Montgomery[37] 的方法进行优化,得到温度和盐度的最优组合。显著性水平为P<0.05。

2. 结果

2.1 温度和盐度对仔鱼开口率的影响

对建立的FFR模型进行方差分析(表2),模型P<0.01,表明所建模型极显著;失拟项F=8.45,P>0.05,表明模型恰当。对建立的模型进行系数估计(表3),温度对仔鱼FFR的一次效应极显著(P<0.01);盐度对仔鱼FFR的一次效应显著(P<0.05);温度和盐度的交互作用对FFR的影响不显著(P>0.05);温度对仔鱼FFR的二次效应极显著(P<0.01);盐度对仔鱼FFR的二次效应显著(P<0.05)。

试验所建立的FFR对温度和盐度的实际回归方程为:

FFR (%)=-140.139+13.03341S+5.86185T-0.05946S×T-0.19507S2-0.285211T2

回归方程的决定系数为98.61%,校正决定系数为97.21%,表明所建回归方程拟合度高。预测决定系数91.12%。需要说明,由于本研究所采用试验设计具有正交性,上述模型方程中统计不显著的项如互作可以直接删除而不必再进行效应估计。

 

 

 

 

 

 

 

表2 温度和盐度对罗非鱼仔鱼开口率影响的方差分析

Table. 2 ANOVA for effects of temperature and salinity on FFR of larval tilapia

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

注:决定系数R2 =0.9861;校正决定系数Adj. R2 =0.9721;预测决定系数Pred. R2 =0.9112

Note: Coefficient of determination R2 =0.9861; adjusted coefficient of determination Adj. R2 =0.9721; predictive coefficient of determination Pred. R2 =0.9112

 

表3  FFR的模型系数估计

Table. 3 Coefficient estimate for the model of FFR of tilapia towards temperature and salinity

注:表中系数的估计为编码值而非实际值

Note: Those model coefficients listed in Table 3 were given in terms of coded values

 

2.3 FFR的响应曲面分析

从响应曲面图1.可以看到,整个曲面较陡,表明温度和盐度对初次摄食率影响均显著,温度曲面较盐度曲面陡,表明温度比盐度对初次摄食率影响较大。整个曲面先升高后趋于平滑,说明初次摄食率随着温度和盐度的升高逐渐升高后趋于平缓。从等高线图2.,可以看出,在温度和盐度范围内存在极值,最大初次摄食率为90%,等高线图呈圆形,说明温度和盐度的交互作用不明显。

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

图1  温度和盐度对罗非鱼仔鱼初次摄食率影响响应曲面图

Fig. 1. Response surface for the effects of temperature and salinity on the FFR of tilapia

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

图2温度和盐度对罗非鱼仔鱼初次摄食率影响等高线图

Fig. 2. Contour for the effects of temperature and salinity on the FFR of tilapia

 

2.5 优化

由表2可见,罗非鱼幼鱼开口率对温度与盐度的模型方程具有很高的可靠性,对模型方程进行优化采用Montgomery [37]的方法,优化结果显示,温度和盐度的最佳组合为29°C/5ppt,此时仔鱼的开口率最大为87.97% (95%C.I. 85.05%-90.88%),可靠性达到97.2%。

3. 讨论

水温作为影响鱼类摄食、生长和消化的重要生态因子,对鱼类的代谢反应速率起控制作用[16]。从表3看,温度对仔鱼开口率(FFR)的一次效应极显著(P<0.01)。从图1中开口率随同温度变化的趋势看,开口率随着温度的升高而增加。由于迄今关于温度对罗非鱼幼鱼开口率的研究尚未见报道,所以这一结果难以在罗非鱼不同种间进行比较。但与其它几个鱼种类似结果相比较,该结果与宝石鲈(scortum barcoo)[17],黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)[18],莫桑比克白仔鳗(Anguilla mossambica)[19], 江鳕(Lota lota)[20]的研究结果相一致。有学者认为,初孵仔鱼随着温度的升高,新陈代谢增强,细胞分裂加快,促进仔鱼的视觉、摄食、消化等器官的发育,使仔鱼提前进入摄食阶段,初次摄食率也随之提高[21-22]。Beacham[23]和Kane[24]也证实了这一点。此外,从表3和图1看,温度比盐度更重要。如,温度对开口率的效应为15,而盐度的效应为3.33(由于效应的估计由编码值给出,温度与盐度的对开口率的效应可直接比较)。Rombough[25]和Blaxter[26]也指出温度往往比盐度更能影响鱼的生长、摄食率、代谢等方面。

本试验结果显示,盐度对仔鱼开口率(FFR)的一次效应显著(P<0.05) (表3)。盐度的变化,迫使鱼类调整自身的生理变化来维持内外渗透压的平衡,从而影响其摄食、生长和存活[27,30,38]。当仔鱼生存受到外界盐度胁迫时,鱼鳃的Na+-K+-ATPase活力就会增强,释放能量用于调节渗透平衡,当盐度较低时,Na+-K+-ATPase活力也低,消耗能量也小[43]。Tytler等[32]认为,初孵仔鱼在较低盐度环境时,仔鱼接近外界渗透压,消耗能量较少,这有利于仔鱼生存。但强俊[34]指出,刚孵出的罗非鱼仔鱼尽管需要的盐度较低,但也必须要从水体中吸收盐分来维持其体内的渗透压平衡,否则会造成仔鱼的大量死亡。因此,合理的盐度对刚出膜的仔鱼存活至关重要。目前关于盐度对罗非鱼幼鱼开口率的影响尚未见报道,但在其它鱼种中已有类似研究。如,郑乐云等[28]进行了不同盐度下斜带髭鲷仔鱼(Hapalogenys nitens)开口率的试验,在14-44ppt盐度范围内仔鱼的开口率呈先升高后降低的趋势,在29-34ppt盐度区间,其开口率均达到90%以上。赵明等[29]认为鱼类胚胎在高渗的环境下,会促进胚胎发育,缩短培育周期,但盐度太高会影响胚胎的正常发育。从本试验响应曲面图1和2可以看到在盐度范围内,开口率随着盐度的增加逐渐上升,可能是由于仔鱼为了克服渗透压,鳃丝中的Na+-K+-ATPase活力增强,增大了代谢速率,摄食器官提前发育成型,使初次摄食率增加。雷霁霖等[30]在研究盐度对黑鲷仔鱼卵黄囊影响时也发现,较高盐度会使卵黄囊消失速度加快,仔鱼的代谢速度也会增高。

本试验研究了温度与盐度同时变化对罗非鱼幼鱼开口率的影响。在这种情况下,两个因子间的互作是必须要考察的,因为试验因子间的互作比因子的主效应更重要,显著互作的存在往往能掩盖因子的主效应[37, 48]。本试验结果显示(表3),温度和盐度的交互作用对开口率的影响不显著(P>0.05)。这表明,温度与盐度各自独立而不是协同地作用于开口率。目前国内外尚未见关于温度和盐度的交互作用对仔鱼开口率影响研究的报道。Peterson等[49]、Brown等[50]在分别研究温度和盐度对条纹鲈(Morone soxatilis) 和鳉鱼(Fundulus grandis)卵黄吸收的影响时,都发现这两个因子间的互作不显著。但在研究温度和盐度对尼罗罗非鱼幼鱼及比目鱼(Scophthalmus maximus)的生长和饲料转化率时,Likongwe 等[51]和Imsland等[52]分别都发现了温度与盐度间显著的相互作用。王辉等[53]在研究温度与盐度对尼罗罗非鱼幼鱼的能量代谢时也报道了二因子间显著互作的存在。这说明,温度与盐度间的互作取决于鱼种、生长发育阶段及所考察的指标等。

温度对仔鱼开口率的二次效应极显著(P<0.01)(表3),盐度对仔鱼开口率的二次效应显著(P<0.05)。这说明在所考察的因子空间内存在最优的因子组合及最大的开口率(图1和2),所以可以通过对所建立的可靠模型进行优化,进而获得最优的因子组合及最大的开口率。本研究中建立了开口率对温度和盐度的二次回归模型(表2 和3)。所建的开口率的模型极显著(P<0.01),失拟检验结果表明该模型方程很恰当(表2)。该模型的决定系数和预测系数分别达到0.9861和0.9112,说明模型拟合度很高,且在本试验条件下可用于对罗非鱼幼鱼开口率的预测。强俊等[34]研究了温度和盐度对吉富罗非鱼生长和存活的联合影响,也建立了相应的模型,但作者是从仔鱼开口之后才进行研究,主要侧重于生长方面,而笔者研究的是从仔鱼出膜到开口阶段,因此并不具备可比性。对该模型的优化结果显示,温度盐度的最优组合为29°C/5ppt,此时仔鱼的开口率最大为87.97%,可靠性达到97.2%。Lankford 和 Targett[33]研究了温度和盐度对犬牙石首鱼(Cynoscion regalis)摄食、生长及存活的影响,虽然发现了在温度、盐度组合为28°C/5ppt时,初次摄食率为38.9%的最大值,但这一优化结果并不是基于可靠的模型得到的。

本研究首次选用轮虫来测定罗非鱼的开口率,目前,轮虫已经成为很多鱼类开口率测定的首选饵料[39-40],很多学者都认为轮虫是仔鱼内外营养过渡阶段最佳的开口饵料,并用轮虫测定了仔鱼的开口率[6,14,39-40]。张雅芝[41]指出,仔鱼一般喜欢摄食运动着的轮虫,不会摄食静态的饵料。如果投喂人工饲料,饲料沉降速度快,仔鱼不易捕食,无法准确测定其开口率,而且对于营养混合阶段的仔鱼也不易消化吸收,因此,本试验选用轮虫来测定仔鱼的开口率。N?ss[39]和Fyhn[40]认为,轮虫中含有大量的氨基酸(FAA,n-3 PUFA),自由氨基酸(FAA)是仔稚鱼能量来源的基本物质,也是仔鱼早期开口摄食的主要外源营养物质,可以提高仔鱼的存活率,促进仔鱼的快速生长。此外,强俊等[42]对不同饵料对奥尼罗非鱼生长和消化酶活力的影响后研究后得出,轮虫组仔鱼的生长、存活及胃蛋白酶活力等指标均优于人工配合饲料组。

综上所述,本研究找到了罗非鱼仔鱼从出膜到开口阶段开口率达到最大值时,最佳的温盐组合,同时也探讨了罗非鱼仔鱼开口率与温度和盐度的关系。建议罗非鱼在开口摄食期采用轮虫作为开口饵料,轮虫对环境适应能力强,生长迅速,繁殖快,容易获得,培养成本比较低,在实际生产中极易被推广和应用。当仔鱼的摄食消化器官完全发育好时,可转为人工配合饵料进行投喂。在工厂化人工育苗时还要考虑水流速度、饵料密度等因子的影响,因此,本试验还需进一步研究。

 

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Construction and optimization for the model of first feeding rate of larval tilapia towards temperature and salinity 

Liang Guodong1, Wang Hui1, Liu Jiahui1, Yang Hongshuai1, Li Ruiwei2

(1. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Guangdong, Zhanjiang 524025;

2. Maonan Sangao Tilapia Breeding Base, Guangdong, Maoming, 525024)

Abstract: we studied the quantitative relationship of the first feeding rate (FFR, %) to temperature and salinity in the GIFT strain of Oreochromis niloticus using the central composite design and response surface method and determined the optimal combination of temperature and salinity for the fry from newly hatched to the first feeding utilizing model optimization. Through preliminary experiments temperature was determined to range between 20°C and 34°C, and salinity between 2ppt and 10ppt. Results showed that the liner effect of temperature on the first feeding rate (FFR) was highly significant (P<0.01), and that of salinity on the FFR was significant (P<0.05); the interaction effect of temperature and salinity on the FFR was not significant (P>0.05); quadratic effect of temperature on the FFR was highly significant (P<0.01), and that of salinity on the FFR was significant (P<0.05); temperature was more important than salinity in impacting on the FFR. The model equation of the FFR towards temperature and salinity was established, with R2=0.9861, adjusted R2=0.9721 and predictive R2=0.9112. This showed that the goodness-of-fit of the model was extremely high and could be used to predict the FFR of newly hatched tilapia larvae. Through optimizing the model equation built, results showed that when the combination of temperature and salinity lay at 29°C/5ppt, the FFR reached the maximum of 87.97%, with the reliability as high as 0.972. In practical production of tilapia larvae, especially in the early stage from newly hatched tilapia larvae to the first feeding, the production efficiency of tilapia larvae would be sharpened if the optimal combination of temperature and salinity is applied.

Key words: GIFT strain; Nile tilapia; First feeding rate; temperature; salinity; model; optimization

Corresponding author: WANG Hui . E-mail: whh524@sina.com

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